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生長素轉運蛋白PIN進化揭示生長素推動的開花植物起源進化
在植物進化歷程中，為了適應不斷變化的環境，從十五億年前早產生的形態結構單一的綠藻逐步進化產生現今種類繁多，形態結構復雜的開花植物。由于開花植物具有花器官等*結構，使其具備快速繁殖能力，所以逐步取代它們的祖先成為地球上的優勢物種，目前開花植物占據了綠色植物百分之九十以上的種類。開花植物的形態建成嚴格受到生長素的調控。生長素主要通過生長素轉運蛋白PIN在植物不同組織區域建立起濃度梯度，從而調控開花植物形態建成及器官發育。開花植物擬南芥PIN缺失突變體表現出嚴重的形態及器官發育缺陷。雖然已知PIN蛋白在開花植物中的功能極為重要，但是該類生長素轉運蛋白經歷了怎樣的進化歷程，以及其進化如何塑造了生長素介導的開花植物形態建成依然不清楚。
近日，奧地利科學技術研究所（Institute of Science and Technology, Austria）Ji?í Friml課題組在Science Advances發表了題為Functional innovations of PIN auxin transporters mark crucial evolutionary transitions during rise of flowering plants的研究論文，該項研究*揭示了生長素轉運蛋白PIN在植物進化歷程中經歷了多次階梯式的功能革新，這些功能革新分別推動了開花植物根莖，花序以及花器官三大植物組織的形態建立。
該研究主要利用擬南芥花序/花器官缺陷突變體pin1以及根莖發育缺陷四突變體pin1/3/4/7作為遺傳材料, 通過PIN1基因啟動子驅動擬南芥中不同類型PIN同源基因對這兩個發育缺陷突變體進行遺傳互補，來分析PIN基因家族成員之間的生物學功能差異。研究發現，擬南芥PIN1/2/3/4/7這五個典型的PIN同源基因都具有互補pin1花序缺陷的表型，而pin1花器官發育缺陷表型卻只能特異性地被PIN1互補。生物信息學分析發現，PIN1只存在于開花植物中，而在非開花植物中未發現PIN1基因。以上這些證據暗示了PIN1的出現與開花植物的起源有密切關系。
遺傳互補實驗表明，PIN2與PIN1/3/4/7基因都可以回復pin1/3/4/7根莖發育缺陷表型，這種功能的相似性暗示了PIN2與PIN1/3/4/7來源于共同的祖先，但是pin2相關缺失突變體分析表明PIN2并不參與植物根莖發育過程。PIN2雖然具備調控植物根莖發育功能但并不參與根莖發育調控的現象，是由于PIN2的表達區域不同于PIN1/3/4/7造成的，這暗示了PIN在開花植物發育中功能多樣性的出現同時依賴于PIN基因編碼區和非編碼區（例如啟動子區）的進化差異。
為了進一步揭示PIN在植物進化過程中的功能起源，研究組利用一系列低等到高等植物物種（包括綠藻，陸生非維管植物地錢以及苔蘚，陸生維管植物江南卷柏，裸子植物云杉以及早期代表性開花植物無油樟）中的PIN同源蛋白，來對模式開花植物擬南芥的pin1以及pin1/3/4/7四突進行了遺傳互補分析。研究發現，pin1/3/4/7突變體的根莖發育缺陷表型可以被早期代表性陸生植物地錢以及苔蘚PIN所互補，而綠藻的PIN不具有互補活性，這暗示了控制開花植物根莖發育的PIN早起源于水生到陸生植物的轉變過程中。而突變體pin1的花序缺陷表型可以被早期的維管植物如江南卷柏PIN所回復而非維管植物PIN不具有回復功能，暗示了控制擬南芥花序發育的PIN相關功能早起源于維管植物進化過程中。后擬南芥pin1的花器官缺陷可以被早期開花植物無油樟PIN1互補，而其它非開花植物PIN都不具有調控擬南芥花器官發育的功能，進一步暗示了PIN1的出現與開花植物的起源密切相關。
有趣的是，雖然擬南芥以外的開花植物PIN1可以互補擬南芥pin1花器官缺陷，但這些擬南芥轉基因的花結構與野生型擬南芥相比，具有一定形態差異性，暗示了各開花植物PIN1基因在進化過程中產生了一定的功能差異性，從而可以精細調控不同開花植物差異花器官的形成。
綜上所述，通過對生長素轉運蛋白PIN同源基因家族系統性的生物學功能研究，闡明了生長素轉運蛋白PIN在進化過程中的階梯式功能革新參與了生長素濃度介導的開花植物形態建立，證明了生長素轉運蛋白PIN家族的進化與開花植物進化起源密切相關。這也為進一步揭示不同PIN的序列差異如何影響其生長素轉運活性差異，為未來控制生長素濃度積累進而定向改造開花植物形態發育提供了借鑒意義。
據了解，該論文的作者張余周博士將于2021年夏初回國組建實驗室，歡迎具有植物細胞生物學，遺傳學，生物信息學等研究背景的博士后加盟。